מיכאל אבישי

מאמר זה התפרסם ברשות ובאדיבותו של המחבר

הסוג אלון (Quercus) מונה 600 מינים ומהווה שני שלישים ממשפחת האלוניים (Fagaceae) המונה יותר מ-900 מינם. מבין עצי העולם, (כמאה אלף מינים) הסוג אלון, הוא מהגדולים ביותר. מגוון מיניו נופל רק מהסוגים שיטה (1,200 מינים), פיקוס (800 מינים) ואקליפטוס (750 מינים). מכל סוגי הצמחים המעוצבים הוא בין המגוונים ביותר, שולט או מהווה מרכיב מרכזי בנופי הבר והתרבות של שטחים נרחבים בחצי הכדור הצפוני.

בסוג מקובל לכלול 450 מינים של אלונים במובן הצר ועוד 150 מיני ציקלובלנופסיס (Cyclobalanopsis) – עצים מדרום מזרח אסיה ויפן שגם הם מאופיינים בפרי אגוז בצורת בלוט בתוך ספלול, אבל נבדלים מהאלונים בכמה תכונות, הבולטת בהן היא סידור קשקשים בספלול.

למרות העיסוק הרב בסוג בעשרות השנים האחרונות, עדיין רבות האי-התאמות בין המונוגריות ורשימות המינים וכן בחלוקות ליחידות מיון (כמו תת-סוג, סקציה או סדרה). ראו רשימת ספרות. אחד מחשובי הבוטנאים האמריקאים (Van Valen 1976 ) ביטא את בעייתיות האבחון בין מינים וזנים ואת המחלוקת בין האסכולות הבוטניות ברעיון כי הסוג אלון יכול להיות סוג ללא מינים, וזאת בעקבות אחרים שפיקפקו לפניו בהגרת המינים הרבים שתוארו בסוג.

מ-1992 קיימת אגודה בינלאומית (International Oak Society) העוסקת בכל ההיבטים של הסוג מבחינה בוטנית, אקולוגית, יערנית-גננית ותרבותית-הסטורית. היא פתוחה לכל, מפרסמת שנתון, עורכת כנסים באירופה ו/או בארה"ב ואף עורכת סיורים בטבע.

סימני ההיכר של הסוג אלון

1. עצים או שיחים חד-ביתיים, ירוקי-עד, נשירים או נשירים למחצה.
2. העלים יושבים או נישאים על פטוטרת קצרה, מסורגים, פשוטי טרף או מחולקים, בעלי אונות או תמימי שפה, או בעלי שפת טרף משוננת ועורקים משניים המסתיימים בקרין נקודתי או מוקשה, יבש או קוצני.
3. הפרחים מואבקי-רוח, קטנים, קרומיים, ירוקים או צהבהבים, חד-מיניים, ערוכים על ענפונים מקוצרים בחיק העלים, מסודרים בעגיל, הנקבייים-עלייניים (בודדים) בחיק העלים לרוב סמוך לקצות הצימוח של אשתקד, הזכריים-אבקניים (מרובים) בחלקו האחורי של הענף לרוב על צימוח העונה.
4. הפרי יושב או נישא על עוקץ, צורתו אגוזית מעוגלת-ביצנית, מחודדת או פחוסה בראשה ומסתיימת ברריד עמוד העלי והצלקות שיבשו במהלך ההבשלה.
5. הזרע גדול יחסית (אגוזית) מתפתח באיבר מיוחד באופייני למשפחת האלוניים ומכונה ספלול (cupula) הבנוי קשקשים בערוכים צפופים או רופפים בסידור תברוגת.

חמשת סימני ההיכר האלה הם יציבים וניתן לאתרם כמעט בכל המינים. הבעיה הגדולה היא השונות וההבדלים הכמותיים של התכונות בתוך ובין אוכלוסיות בבר ובתרבות. אף בצמח בודד, בשלבים השונים של הצימוח במשך השנה, יש צורות עלים שונות לגמרי. גם בנבטים יש שונות גדולה עד שתכונה מזהה מתייצבת וניתנת לזיהוי ודאי ולהתאמה עם התיאור המדעי שפורסם.

הקבוצות הגדולות בסוג

על בסיס סימני ההיכר המורפולוגיים, המאפיינים הגנטיים ותכונות גרגירי האבקה, מקובלת היום חלוקה של הסוג למספר יחיסות נמוכות יותר: תת-סוג, סקציה וסדרה שתפוצתן בעולם משקפת את התפתחות הסוג ותולדותיו. להלן חלוקת המינים החשובים המצויים בארץ בטבע ובתרבות:

תת-סוג אלון (Subgenus Quercus)

תת-סוג שסוע (Subgenus Cerris)

תת-סוג מצוי (Subgenus Sclerphyllodris)

חלוקה זאת עדיין שנויה במחלוקת בין בוטנאים אמריקאיים, סיניים וחוקרים באירופה.

חשוב לציין כי בהיכרות מעמיקה יותר, ניתן לזהות בכל תת-סוג קבוצות משנה (סקציות) בהן קיימת קרבה מורפולוגית (למשל השתמרות עלי לוואי בניצן הקיצוני או לבידות על צימוח העונה) ופילוגנטית גדולה. לעתים הקרבה מגשרת על מרחקים גיאוגרפיים גדולהים כמו באלון זהוב, המצוי רק בקפריסים ומינים קרובים לו בדרום סין ובהרי ההימלאיה.

רביה באלונים

מערכת הזיווג של האלונים משקפת את מוצא הסוג. היא כוללת האבקת רוח האופיינית לאקלים עונתי שבו יש ימים קצרים עם טמפרטורות נמוכות וכמות ממטרים גבוה הגורמים למיעוט חרקים. האבקת חרקים, לעמות זאת, אופיינית לסוגים קרובים במשפחה הזאת כמו ערמון (Castanea) בהם הפריחה מתרחשת בהמשך העונה, אז חם יותר ויש יותר חרקים.

מערכת הזיווג באלונים מבוססת על האבקה הדדית. יש מנגנון אי-התאם עצמי הפועל במנגנון בקרה גמטופיטי, שעיקרו עיכוב צמיחת הנחשון של גרגר האבקה הנובט על צלקת עמוד העלי של הפרח הנקבי – כאשר האבקה באה מאותו צמח. מלבד מנגנון זה פועל גם מנגנון של הקדמת פיזור אבקה לעומת מועד הבשלת הצלקת על עמוד העלי הפרח הנקבי באותו הצמח. החלק של המטען התורשתי האמהי (מטוכונדריה וכלורופלסטידות) מוגדל עקב המשקל הגדול וממדי תאי המיון הנקביים (הביצית) ביחס למטען התורשתי המועבר באמצעות האבקה, בזמן ההפריה על ידי הגרעין הזכרי.

במחקרים מודרניים  נעשה שימוש בסמנים מולקולאריים במטען הנקבי ללימוד ההיסטוריה של הסוג – כמו למשל תפוצת המינים באירופה המערבית אחרי נסיגת הקרחונים בסוף תקופת הקרח האחרונה מתוך אזורי מפלט בדרום צרפת וספרד מחד ומדרום חצי האי הבלקני מאידך.

הכלאות בין מינים קרובים הנמנים על אותה קבוצה סיסטמתית (למשל מאותו תת-סוג) אינם נדירים ואף תועדו או שוחזרו באופן נסיוני. הגורם הראשוני לריבוי ארועי ההכלאה בין המינים הוא מספר הכרומוזומים הזהה בכל מיני הסוג: 2n=24. בגנים בוטניים, בהם מגדלים מגוון מינים באותו מקום, תועדו הכלאות ספונטאניות כאלה ופורסמו בספרות.

לעומת זאת, הכלאות בין מינים מקבוצות מרוחקות אמנם בוצעו באופן נסיוני אולם שיעור ההצלחה היה נמוך ביותר והצאצאים שמרו לרוב על ישותם הגנטית האימהית.

שיטות מולקולאריות מאפשרות זיהוי הכלאות זפונטניות שקרו בעבר וייצרו מינים "טובים" בהם התייצבו צירופי תכונות חדשים. זה כנראה הרקע להופעת "מינים" רבים באזורים בהם קיים יצוג חופף של מספר מינים, בלי בידוד גיאוגרפים או עונתי משמעותי – למשל באיטליה או בטורקיה.

רביה אל-מינית קיימת בשני אופנים:

6. לבלוב מגדמים של עצים שנכרתו.
7. נצרים הפורצים מקנה שושרש שיכול להיות קצר ויובנילי או ארוך מעץ בוגר. קני שורש קצרים מופיעם באלון הינקלי ואילו נצרים מקנה שורש ארוך של עץ בוגר מצויים פה ושם באלון הגלעין. הרביה הווגטטיבית אינננה תורמת ל"זרימת גנים" כמו תפוצת אבקה ברוח והפצת פירות על ידי בעלי חיים, אולם היא עשויה לכסות שטחים בין 3 ל-15 מטר ובכך לשמר שונות גנטית בתוך האוכלוסיה. באזורים חרבים המצוים על קרקעות חוליות בניו מקסיקו ומערב אוקלהומה, אלון הווארד (Q. hawardii), מין נשיר בעל קנה שורש, מכסה באגרסיביות שטחים נרחבים (בין 100 ל 7,000 מ²ליחידה). למרות זאת, נשמרת השונות הגנטית של האולוסיה בשל ריבוי מיני מקביל.

התמיינות בסוג אלון

בעזרת סמנים מולקולאריים ניתן לסמן בחצי כדור הארץ הצפוני מספר קווי התמיינות של עידן השלישון שראשיתם לפני כ-40 מילוין שנה. קווים אלה עוברים דרך מעברים וגשרים יבשתיים (שהתקיימו בעידן זה וברביעון) ומייצגים מעבר מעצים ירוקי-עד לעצים נשירים. ההתפשטות התקדמה באמריקה לאירו-אסיה במינים בעלי הבשלה של בלוטים חד-שנתית (תת-סוג אלון – Quercus subgenus Quercus) שלהם היה יתרון באקלים ההולך ומתקרר אולם לח וחמים בקיץ שאיפשרו הבשלת בלוטים תוך חצי שנה. הרצף בין אמריקה ואירו-אסיה בתפוצה נקטע בנראה באמצע המיוקי (לפני 15 או 16 מיליון שנים). לעומת סקוויה או קינקו – האלונים התהוו מאב קדמון דמוי ערמון, שגדל בהרים, בו התנוון חלק מהתפרחת הדו-בדית תוך אובדן הפרחים הצדדיים.

לאחר עידן הקרח האחרון (לפני כ-9,000 שנה) התאכלסו בתי הגידול החדשים (שנחשפו אחרי נסיגת הקרחונים והתחממות האקלים) בצמחים ששרדו באזורי מפלט דרומיים. המינים המייצגים אכלוס זה הם כולם בני הקבוצה הנשירה של תת-סוג אלון: Q. robur, Q. pubescens, Q. petraea, Q. pyrenaica, שנחקרו בצרפת.

האדם כנראה מילא מקום חשוב בהתמיינות של מינים ששימשו אותו, כמו אלון הגלעין למזו לבעלי חייםו ולאדם או אלון השעם להפקת שם איכותי.

מרכזי השונות העיקריים ואיפיונם

בעידן השלישון (לפני 55 מיליון שנים) האלונים עדיין לא מופיעים במרכז אמריקה וקולומביה. רק בפלייסטוקן (כלומר לפני פחות מ-1.8 מליון שנים) יש עדויות לאלונים באזור זה, בדמות אבקה מאובנת. הופעת האלונים כאן היא בעקבות התרוממות רמות, סגירת המיצר הימי של אמריקה המרכזית בניאוגן (לפני 2.5-3.5 מיליון שנים) והצינון שאיפיין את סוף תקופת הקנוזאואיקון במיליון השנים האחרון. בספר אלון השעם הפך נפוץ בסוף עידן הקרח האחרון תוך התמיינות אקולוגית צרה ורק לפני 8,500 שנה הוא הופיע בצפון אפריקה.

מרכזי השונות העולמית, עם מגוון המינים הגדול ביותר, הם בארה"ב, במקסיקו ובמאמריקה המרכזית (15 מינים). מרכז משני קטן יותר מצוןי בדרום-מזרח סין ודרום אסיה (125 מינים). אגן הים התיכון ודרום מערב אסיה (טוריקה ואזור הקווקז) – הם המרכז השלישי בחשיבותו (כ -30 מינים). מרכז זה תרם הכי הרבה מינים למגוון הגנני המקובל ביום בארץ.

האקולוגיה של הסוג

האלונים מאכלסים שלושה טיפוסים עיקריים של בתי גידול:

1. יערות עריים (ממוזגים חמימים) לחים למחצה (subtropical humid laurel forests) באזורים טרופיים לחים בהם האלונים הם ירוקי עד או נשירים למחצה.
2. חורשים יובשניים גלדני עלים (xeric scleorphyll woodlands), לדוגמה – אלון הווארד (Q. hawardii) בניו מקסיקו השולט בשטחים נרחבים של קרקעות חוליות בזכות צימוח המבוסס על קנה שורש. חורשים כאלה של מינים אחרים מופיעים גם בדרום מערב סין ועד אפגניסטן וגם באגן הים התיכון עם אלון מצוי, אלון השני ואלון השעם.
3. יערות נשירים ממוזגים (deciduous temperate forests) המאפיינים את האזורים עם חורף קר מושלג וקיץ חמים גשום, עם עונתיות מודגשת בקווי רוחב צפוניים במזרח אסיה, בדרום ומרכז אירופה, צפון מזרח ודרום מזרח ארה"ב.

התבססות האלונים היא הטובה ביותר בשטחים עם העדר הצללה כבידה וכתמי שיחים בהם אין דריסה  ורעיה-כרסום של בעלי חיים. בייחוד בחרות אורן –אלון כפי שהן מוכרות בהרים במקסיקו או בדרום טורקיה. ההתחדשות בצל נמוכה מאד או חסרה לגמרי – לעומת התפתחות נבטים חזקה, בקרחות יער וביערות וחורשים צעירים או מופרים. בכולים המערכת האקולוגית תלויה באופן מוחלט באלונים.

החשיבות היערנית-גננית והכלכלית

כעצים מאריכי ימים (פרטים בגיל של 600 שנה ויותר אינם נדירים), האלונים שולטים בנוף הטבעי בישראל ובאזורים רבים אחרים בעולם. במקומות רבים הם הבסיס לחקלאות מרעה. מבחינה גננית הם צמחי צל מעולים ומשמשים גם שוברי רוח או משוכות ירוקות גבוהות.

לאלונים חשיבות כלכלית ותרבותית גדולה מאד לה תורמים כל חלקי העץ. העלווה משמשת להאבסת בעלי חיים. בטורקיה המזרחית לחץ הרעיה הפך יערות אלונים נרחבים לשיחיות בגובה חצי מטר וכך גם במקומות אחרים. העלים והגבעולים של צימוח העונה משמשים מקום הטלה לצרעות וחרקים אחרים הגורמים להופעת עפצים מטיפוסים שונים. בעפצים נוצרים ריכוזים גבוהים של טאנין המשמש כחומר גלם ליצירת צבע ודיו. חומר זה ניתן למיצוי גם מהספלול ומהבלוט של מינים כמו אלון גדול הקשקשים ומשמש דורות רבים כחומר מרכך וצובע בתעשיית עיבוד עור, הבורסקאות. הבלוטים גדולים ועשירים בחומרי מזון, משמשים למאכל בעלי חיים רבים בבר ובתרבות. אחרי טיפול מקדים, הבלוטים משמשים מאכל לאדם (יש זנים ומינים להם אף בבלוט הבשל – אין טעם מר). יש שהשתמשו בכם כתחליף לקפה.

עצת האלון משמשת מזה דורות למגוון שימושים בבניין מרכבים, אוניות, בבניה, להכנת כלי עבודה ולייצור רהיטים. חשיבות גדולה בייחוד של העצה היא בהכנת חביות להתססה ושמירת יין. חביות ממיני אלון שונים מעניקות ליין טעמים ייחודיים.

רעילות, מזיקים ומחלות

החומצה הטנינית היא חומר מעכל רב – כוח – דבר העלול לגרום להרעלות במקרה בליעה או אכילת בלוטים בלתי מטופלים. כדי להמנע מבעיה זאת טופחו בספרד ובאזורים אחרים זנים "מתוקים". בשנים האחרונות נתגלו באלונים מספר מחלות הגורמות לניוון קשה של אכלוסיות באיטליה, ספרד, בקליפורניה ובאזורים נוספים בדרום מערב ארה"ב. הפטוגנים העיקריים הם פוזריום ופיטופטורה. גם בארץ היו מקרים של ייבוש ותמותה או התמוטטות כללית מהירה של עצי אלון תבור בוגרים מסיבות לא ברורות. חיפושיות נוברות בזרעים שנשרו פוגמות קשה בחיוניתם ובכושר הנביטה.

ידועה גם רגישות עצי אלון נשירים (כמו אלון אנגלי) לקימחון. גם מחלות פטריתיות אחרות (Armillaria) גורמות למוות של עצים גדולים תוך זמן קצר. באיטליה ובקליפורניה התגלה ניוון של יערות אלונים טבעייים – תופעה הגורמת לדאגה רבה בשל חשיבות האלונים במערכת האקולוגית.

מפתח להגדרת מיני האלון בישראל